در گلبرگ، گل­های شاخه بریده که در حال پیر شدن هستند میزان پروتئین کاهش می یابد، فعالیت آنزیم شکننده پروتئین ها یعنی پروتئاز^[۱۶] افزایش می یابد، سیالیت غشا تغییر پیدا می کند و شدت تنفس افزایش می‌یابد (ون دورن و استید^[۱۷]، ۱۹۹۷). پیری گلبرگ­ها همراه با کاهش کیفیت مرفولوژیک، بیو­شیمیایی و بیوفیزیولوژیک است. گل­های میخک در حال پیری، یک افزایش فراز گرا^[۱۸] در تولید اتیلن نشان می دهد و قرار دادن آن­ها در برابر اتیلن سبب پیچیده شدن گلبرگ‌ها، آغاز افزایش سنتز اتیلن و تغییرات فیزیکی و شیمیایی در چربی­های غشای سلولی گلبرگ­ها می‌شود (بارتولی و همکاران^[۱۹]، ۱۹۹۶). داوودی یک گونه نافرازگرا است، اتیلن نقش پر رنگی در پیری گل ندارد و سبب تغییرات جزیی در غلظت پروتئین و نسبت پلی پپتیدهای غالب می‌گردد، همین موضوع علت عمر پس از برداشت طولانی داوودی می‌باشد. واکنش گل ژربرا نیز مشابه داوودی است و اتیلن تاثیر شگرفی بر پیری آن ندارد. شرایطی که سبب جلوگیری از عمل اتیلن (مثلا: کاربرد نمک‌های نقره، بنزئات سدیم، اسید بوریک) و یا سنتز آن مثلا آمینوکسی استیک اسید (AoA) و نمک‌های نیکل گردد می تواند به طور بالقوه سبب افزایش عمر پس از برداشت گل‌های شاخه بریده و به ویژه گونه­ های فراز گرا گردد (سیلوا، ۲۰۰۳).
۲-۱-۴- آب و نقش آن در عمر پس از برداشت گل­های شاخه بریده
کیفیت آب، برای نگهداری گل­های شاخه بریده بسیار اهمیت دارد. تأمین دایمی آب، که در زمان برداشت گل منقطع می‌شود، برای نمو فیزیکی گل شاخه بریده موثر است. بخشی از نمو فیزیکی، به وسیله فشار تورژسانس مثبت میسر می گردد که سبب انبساط سلول و پشتیبانی آن‌ها می‌شود. پتانسیل آب از فشار تورژسانس و پتانسیل اسمزی تشکیل می‌شود. در گیاهان در شرایط عادی (در حال رشد روی ریشه‌های خود) آب موجود در آوند چوبی تحت تنش است به علت کشش حاصل از تبخیر و تعرق که آن هم حاصل افزایش دما و کاهش رطوبت نسبی می‌باشد. آب از آوند چوبی در اثر شیب اسمزی به درون سلول‌ها وارد می‌شود. اگر پتانسیل آب سلول از پتانسیل آب سلول‌های مجاور کمتر باشد از این سلول‌ها آب بیرون کشیده می‌شود که نتیجه آن چروکیدن و جمع شدن سلول است (سیلوا، ۲۰۰۳). در سطح مولکولی/ بیوشیمیایی پروتئین‌های آکواپورین^[۲۰] که سبب جریان دو طرفه آب در غشای سلول بافت‌ها و حتی ارگان‌ها می‌شوند در عمر پس از برداشت گل­ها موثراند (تایرمن^[۲۱]، ۱۹۹۹). آب تمیز و خالص از پیش نیازهای عمر پس از برداشت بهینه گل­های شاخه بریده است. کاهش کیفیت و عمر پس از برداشت گل­های شاخه بریده ممکن است به وسیله انسداد آوندهای چوبی رخ دهد. از دلایل آن موارد زیر می‌باشد: رشد میکروبی، رسوب موادی مثل ترکیبات موسیلاژی در حفرات دستجات آوند چوبی، ایجاد تیلوز (ساختاری شبیه بالون که به وسیله رشد سلول‌ها در مکان­های ارتباط سلول‌های آوندی ایجاد می‌شوند)، وجود حباب هوا درون سیستم آوندی، پاسخ‌های فیزیولوژیک ساقه به برش و مرگ برنامه‌ریزی شده سلول (ون دورن و کروز^[۲۲]،۲۰۰۰).

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

۲-۱-۵- میکرو ارگانیسم ها در محلول نگهداری گل­ها
آب خالصی که در گلدان نگهداری وجود دارد بعد از مدتی به وسیله باکتری‌ها یا قارچ‌ها که روی بافت گیاهی وجود دارد و تکثیر می‌شوند، آلوده می‌گردد. ارگانیسم‌ها سبب تولید یا القای ترکیباتی مثل تانن‌ها در آوندها می‌شود که همین موضوع سبب انسداد آوندی می گردد. برای جلوگیری از چنین پدیده‌ای، در پژوهش­های مختلف مواد متفاوتی آزمایش شده­است. از جمله مواد تست شده که سبب بهبود عمر پس از برداشت گل­های شاخه بریده از جمله ­ژربرا می­شوند ­­شامل: تیوسولفات نقره، دی­کلروفن^[۲۳]، ترکیبات آمونیوم چهارظرفیتی^[۲۴]، ۸- هیدروکسی کینولین سیترات و ترکیبات کلاته کننده می‌باشد (ایشیمورا^[۲۵]، ۱۹۹۹).
لیو و همکاران (۲۰۰۰) نشان دادند که کاربرد ۲/۰ میلی مولار از تیو سولفات نقره STS)) برای دو ساعت در حدود ده روز طول عمر گل­های شاخه بریده رز را افزایش داد. محمودی و همکاران (۲۰۱۲) نشان دادند که کاربرد کلرید کبالت در غلظت‌های ۲۰۰، ۳۰۰ و ۴۰۰ میلی گرم بر لیتر می‌تواند سبب افزایش عمر پس از برداشت گل­های مریم شود آن‌ها نتیجه گرفتند که کاربرد کلرید کبالت در غلظت ۳۰۰ میلی گرم بالاترین اثر را بر افزایش عمر پس از برداشت گل­ها، جذب آب و کاهش وزن تر داشت. منشی‌زاده و همکاران (۲۰۱۱) گزارش کرده‌اند که کلرید کبالت می‌تواند سبب کاهش زردی گلچه­های گل مریم و پژمردگی آن­ها شود.
کاربرد نمک سیلیسیم (K₂SiO₃) با غلظت‌های ۱۰۰، ۱۵۰ و ۲۰۰ میلی گرم بر لیتر سبب افزایش عمر پس از برداشت گل­های شاخه بریده میخک گردید (جمالی و راحمی،۲۰۱۱ ). یکی از دلایل، شاید افزایش مقاومت غشای سلولی به وسیله ته نشین شدن سیلیسیم در آن باشد. این عنصر این توانایی را دارد که با ترکیبات آلی درون دیواره سلولی کمپلکس تشکیل بدهد و به این وسیله غشای سلولی در برابر آنزیم های تخریب کننده مقاومت بیشتری می‌یابند (سیندر^[۲۶] و همکاران، ۲۰۰۷). کتسا^[۲۷] و همکاران (۱۹۹۴) گزارش کردند که استفاده از نیترات نقره در­محلول نگه دارنده گل شاخه بریده­ارکیده به­عنوان عامل ضد میکرب عمل می­ کند. اضافه نمودن نیترات کلسیم به محلولهای محافظ طول عمر دو رقم رز را یک تا سه روز افزایش داده و شکوفایی غنچه­ها را بهبود بخشید. همچنین محلول های حاوی دو میلی مول در لیتر کلسیم از هر دو منبع کلرید کلسیم و نیترات کلسیم باعث افزایش ماندگاری رز رقم ایلوانا گردید (ادریسی،۱۳۸۷). مقایسه اثر نمک های معدنی مختلف نشان داد که ترکیبات مس بویژه نیترات مس بیشترین تاثیر را روی کیفیت وماندگاری میخک دارد (ادریسی، ۱۳۸۴). استفاده از تیمارهای موقت سولفات مس، هیدروکسی کینولین سولفات و کلرید کبالت بیشترین تاثیر را بر کیفیت گل شاخه بریده میخک داشتند و تیمار کلرید کبالت بیشترین طول عمر را نیز به دنبال داشت (ادریسی و همکاران، ۱۳۸۲). کاظمی و همکاران (۲۰۱۲) تاثیر سیلیکون و نیکل و استیل استیک را بر عمرگلجایی رز بررسی کردند و نتیجه گرفتند که بر افزایش طول عمر گل شاخه بریده تاثیر مثبت دارد و باعث افزایش طول عمر می‌شود. مورالی و ردی^[۲۸]، (۱۹۹۲) نشان دادند که کاربرد عناصر کبالت، کلسیم، روی و نیکل به همراه محلول ساکاروز دار سبب افزایش عمر پس از برداشت گل­های شاخه بریده گلایول می‌گردد. تیمار کوتاه مدت جیبرلیک اسید با غلظت ۵۰ میلیگرم بر لیتر به همراه محلول نگهدارنده اتانول ۵/۲ درصد و ساکارز سه درصد بیشترین تأثیر را بر خصوصیات کیفی و دوام عمر گل ژربرا داشت. همچنین، کاربرد مکرر اتانول نسبت به کاربرد اتانول فقط در ابتدای آزمایش، نتایج بهتری را درخصوص افزایش دوام عمر و خصوصیات کیفی گل ژربرا به همراه داشت (دانایی و همکاران، ۱۳۹۰). گل­های شاخه بریده مریم که در محلول ساکارز و کلرید نیکل قرار گرفته بودند عمر پس از برداشت طولانی تری نسبت به نمونه های کنترل داشتند (ردی و همکاران^[۲۹]، ۱۹۹۷(.
۲-۲- نیکل
حدود ششصد میلیون سال پیش، عناصر اصلی تشکیل‌دهنده اتمسفر کره زمین گازهای احیا کننده مانند هیدروژن، آمونیاک و متان بود. در این دوره، نیکل نقش مهمی در سوخت و ساز و موفقیت پروکاریوت‌های اولیه داشته است اما شرایط به آرامی به سمت ایجاد یک اتمسفر اکسنده تغییر یافت. این تغییر باعث جایگزین شدن عناصر روی، آهن، منگنز و مس به جای نیکل، وانادیوم و تیتانیوم گردید (وود و رایلی، ۲۰۰۷). در سال‌های اولیه قرن بیستم، نیکل به صورت جزئی از خاکستر گیاهی کشف گردید و شک و تردیدها در رابطه با این موضوع که نیکل نقشی در فرآیندهای متابولیکی گیاه دارد، به طور دائم وجود داشته است (بایی و همکاران^[۳۰]، ۲۰۰۶). بین عناصر ضروری برای گیاهان، منحصر به فرد است به این دلیل که نقش‌های متابولیکی آن مدتی قبل از اثبات ضروری بودن این عنصر برای گیاهان مشخص شد (براون^[۳۱]، ۲۰۰۷). احتمال ضروری بودن نیکل برای رشد گیاه زمانی مشخص گردید که در سال ١٩٧۵ پژوهشگران متوجه شدند که اوره آز، آنزیمی که به صورت عمومی درون گیاهان وجود دارد، برای فعال شدن نیازمند عنصر نیکل است. در واقع نیکل جزئی از آنزیم اوره آز است. به زودی مشخص شد که نیکل، برای حبوبات ضروری است (اسکیو و همکاران^[۳۲]، ۱۹۸۴) و سپس برای برخی از غلات مناطق معتدله نیز ضروری بودن نیکل به اثبات رسید (براون و همکاران ، ۱۹۹۰). ضروریت این عنصر برای گیاهان عالی به وسیله براون و همکاران (۱۹۸۷) پیشنهاد شد. امروزه این عنصر به عنوان یکی از عناصر ضروری برای زندگی گیاهان شناخته می‌شود (مارشنر^[۳۳]، ۱۹۹۹ ؛ سیرکو وبردزیک^[۳۴]، ۲۰۰۰ ؛ گرداس و همکاران^[۳۵]، ۱۹۹۹).
۲-۲-۱- نقش نیکل در متابولیسم گیاه
در گذشته اوره آز تنها آنزیمی بود که برای نیکل، درون گیاه نقش یک عنصر “ضروری” را توجیه می‌کرد در حال حاضر هفت آنزیم نیکل‌دار مشخص شده است که دو عدد از این آنزیم‌ها (اوره آز^[۳۶] و گلوسیلاز^[۳۷]) فعالیت اکسایش/ احیا ندارند و پنج آنزیم دیگر در واکنش‌های اکسایش/احیا دخالت دارند شامل: متیل کوانزیم، ام ردوکتاز^[۳۸]، نیکل سوپر اکسید دسموتاز^[۳۹]، کربن مونو اکسید دهیدروژن^[۴۰]، استیل کوانزیم آ سنتاز^[۴۱]و هیدروژناز^[۴۲] (براون، ۲۰۰۷). این پیشنهاد که آنزیم‌های دیگری که حاوی نیکل هستند یا پروتئین‌های نیکل‌دار، درون گیاهان عالی وجود دارد با توجه به مشاهداتی بیان شده است که برخی از آنزیم‌های باکتریایی مشابه‌های موازی در گیاهان و حیوانات دارند، اما بر عکس علم آنزیم‌شناسی در باکتری‌ها، این شاخه علمی درون گیاهان هنوز در مراحل ابتدایی به سر می‌برد، پس به احتمال زیاد در آینده نزدیک آنزیم‌های دیگری درون گیاهان عالی کشف می‌شود که حاوی نیکل‌اند یا دست کم به نیکل نیازمند هستند.
۲-۲-۱-۱- یوروید^[۴۳]
گیاهان عالی قسمت قابل توجهی از ترکیبات نیتروژن‌دار خود را به صورت یوروید یا آمید نقل و انتقال می‌دهند (شوبرت و بولوند^[۴۴]، ۱۹۹۰). داده‌ها نشان می‌دهد که گونه‌های انتقال دهنده یوروید^[۴۵] مانند گردوی آمریکایی نسبت به آنهایی که ترکیبات آمید^[۴۶] انتقال می‌دهند نیاز به نیکل بالاتری دارند (وود^[۴۷] ، ۲۰۰۶)، بنابراین این احتمال افزایش می‌یابد که گونه‌های انتقال دهنده یوروید ممکن است آنزیم‌های دیگری داشته باشند که نیازمند حضور نیکل باشد. حبوبات نواحی گرمسیری مانند سویا و همچنین گیاهانی مثل گردوی آمریکایی از جمله گیاهان انتقال دهنده یوروید هستند. اگرچه، اطلاعات چندانی در مورد کاتابولیسم و آنابولیسم یوروید درون گیاه موجود نیست (بایی و همکاران، ۲۰۰۶).
به نظر می‌رسد که متابولیسم یوروید در درجه اول درون تاج گیاه و میوه‌ها رخ می‌دهد (پیت و آتکینسن^[۴۸]،۱۹۸۳). نتیجه نهایی کاتابولیسم یوروید تشکیل اوره و گلی اکسالیت^[۴۹] است. پس با توجه به تولید این دو ماده، به نظر می‌رسد که حضور نیکل روی دسترسی گیاه به منابع نیتروژن ذخیره خود اثر گذار و حیاتی است. به طور کلی مسیر یوروید مهمترین مسیر برای حرکت نیتروژن از ریشه‌ها به نقاط رشد گیاه است پس نیکل برای تبدیل شکل ذخیره شده نیتروژن در دوران قبل از خفتگی ضروری است (بایی و همکاران ، ۲۰۰۶). مثال‌هایی از چندین جنس انتقال‌‌دهنده یورید: افرا^[۵۰] ، توس^[۵۱]، ممرز^[۵۲]، گردوی امریکایی^[۵۳]، ارغوان^[۵۴]، چنار^[۵۵] و بید^[۵۶].
۲-۲-۲- افزایش شاخص‌های رشد
پژوهش‌های ابتدایی برای مشخص کردن پاسخ‌های رشدی در گندم، سیب‌زمینی و باقلا با محلول پاشی برگی نیکل انجام گرفت که این تیمار اثرهای مثبت و افزایش‌دهنده‌ای بر فرآیندهای کلی رشد داشت (ولچ^[۵۷]،۱۹۸۱ ؛ دوبرولیوبسکیو اسلاو^[۵۸] ، ۱۹۵۷ ؛ روچ و بارکلی^[۵۹]، ۱۹۴۶). بعد از کشف نیکل به عنوان جزئی از آنزیم اوره آز^[۶۰] پژوهش‌های زیادی انجام شد که نشان‌دهنده نقش مثبت کاربرد نیکل بر رشد گیاه، افزایش سلامت غذایی، تندش بذر و عملکرد نهایی بوده است. موردی و آلی^[۶۱]، (۱۹۹۹) در پژوهش خود نشان دادند که افزودن ٢۵ و ۵٠ میلی‌گرم نیکل به هر کیلوگرم خاک رس به صورت معناداری سبب افزایش عملکرد سبزی جعفری و کیفیت آن (سطح برگ٬ غلظت عناصر معدنی، عملکرد روغن و مزه) گردید و همچنین برگ‌ها برای مصرف توسط انسان سالم‌ترند زیرا غلظت نیترات و آمونیوم کمتری دارند. نیکل می‌تواند باعث افزایش عملکرد میوه و کیفیت آنها در گوجه فرنگی گردد (اوزو و همکاران^[۶۲] ، ۱۹۹۹ ؛ پالاکویز و همکاران ۱۹۹۹، راو و شانتارون، ۲۰۰۰) نیکل اثر مثبتی بر افزایش وزن خشک گیاه گوجه فرنگی و غلظت آهن، روی و منگنز دارد.
گاد و همکاران^[۶۳] (۲۰۰۷) نشان دادند که ٣٠ میلی‌گرم نیکل به ازای هر کیلوگرم خاک باعث افزایش عملکرد گوجه فرنگی می‌گردد، همچنین کیفیت ظاهری، در صد مواد جامد محلول و پارامترهای فیزیکی (طول، قطر،وزن، وزن خشک) را بهبود بخشید افزون بر این میوه‌ها میزان نیترات کمتری داشتند که باعث سلامت بیشتر میوه‌ها می‌گردد. شواهد موجود نشانگر اثر مثبت نیکل روی تندش بذرهاست؛ اندروود^[۶۴] (۱۹۷۱) نشان داد که خیساندن بذرها پیش از کشت در محلول سولفات نیکل اثر معناداری بر افزایش تندش بذرهای نخود، لوبیا، گندم و کرچک دارد. ولف و برتراند^[۶۵] (۱۹۷۳) نشان دادند که سولفات نیکل، اثرات مفیدی بر تندش بذر لوپن سفید^[۶۶] دارد. غلظت‌های پایین نیکل می‌تواند تندش بذر ارقام جنس ارغوان را تحریک کنند و روی رشد دانهال حاصل از آن اثر مثبت دارد (سین^[۶۷]، ۱۹۸۴). براون و همکاران^[۶۸]، (۱۹۸۷) نشان دادند که بذرهای جو که در آنها نیکل حذف شده بود توانایی تندش را حتی در حضور منبع نیتروژنی به غیر از اوره نداشتند. تندش بذرهای تیموتی^[۶۹] به وسیله غلظت‌های پایین نیترات نیکل تحریک می‌گردد (ویر^[۷۰]، ۱۹۹۸). گزارش شده است که برگ گیاهان جنس آلیسوم که انباشتگر نیکل هستند هنگامی که خزان می‌کنند و می‌ریزند مانع از رشد گیاهان رقابت کننده می‌گردند (لان‌ژان و همکاران^[۷۱]، ۲۰۰۷). مشاهده شده است که ٢ میلی‌گرم بر لیتراز نیترات نیکل یا سولفید نیکل^[۷۲] باعث سرعت بخشیدن به تندش بذرهای گندم گردیده است (سنگار و همکاران^[۷۳]، ۲۰۰۸).
۲-۲-۳-تاثیر نیکل بر عمر پس از برداشت
یون‌های نیکل اثر ممانعت کنندگی بر ۱- آمینو سیکلوپروپان-۱-کربوکسیلیک اسیداکسیداز^[۷۴] (آ- سی-سی اکسیداز) دارد به این صورت که Ni²⁺ یک کمپلکس فلز- آنزیم می‌سازد (اسمیت و وودبرن، ۱۹۸۴). در یک مطالعه دیگر، محلول یک دهم درصد وزن در حجم از کلرید نیکل روی کاسه گل خرمالو رقم ‘Saijo’ دو مرتبه قبل از برداشت، محلول پاشی گردید. تیمار نیکل به گونه‌ای موثر جلوی نرم شدن میوه را گرفت و عمر انباری آن را افزایش داد که علت آن جلوگیری از تجمع ACC و تشکیل اتیلن بود (ژن و همکاران^[۷۵]، ۲۰۰۶). اثر محدودکننده‌ای که نیکل بر تولید اتیلن درون گیاهان دارد، از این عنصر انتخابی مناسب برای بهبود عمر پس از برداشت محصولات باغبانی می‌سازد به ویژه در گل‌های بریدنی، که بدون نگرانی از تجمع این عنصر در غلظت‌های سمی می‌توان آن را به کار برد.
تیمار گل‌های میخک سولفات نیکل با غلظت ۴۵ میلی گرم بر لیتر، توانست به گونه ای معنادار سبب بهبود عمر پس از برداشت آن‌ها در مقایسه با نمونه های شاهدگردید. بررسی ها نشان دادند که این گل‌ها به گونه ای معنادار اتیلن کمتری تولید کرده بودند و همین موضوع سبب بهبود عمر پس از برداشت آن‌ها گردید (جمالی و راحمی، ۲۰۱۱). همچنین کاظمی وعامری^[۷۶]، (۲۰۱۲) گزارش کردند که کاربرد عنصر نیکل بر روی گل­های سوسن، سبب بهبود عمر پس از برداشت و شاخص‌هایی مثل نشت آنتوسیانین در آن‌ها گردید. از طرف دیگر عنصر نیکل اثر ممانعت کنندگی بر رشد پاتوژن ها دارد (کار و میشرا^[۷۷]، ۱۹۷۴؛ گراهام و همکاران^[۷۸]، ۱۹۸۵). پس به طور کلی نیکل با تاثیر گذاری بر عوامل مهمی مثل غلظت کربوهیدرات‌ها، تولید اتیلن و جمعیت پاتولوژی می تواند سبب بهبود عمر پس از برداشت گل‌ها شود.
۲-۲-۴- علائم کمبود عنصرنیکل در گیاهان
بر اساس گونه، نیاز گیاه به نیکل جهت تکمیل چرخه رشد طبیعی در خاک‌های بدون آلودگی در حدود ٠۵/٠ تا ۵ میلی‌گرم به ازای هر کیلوگرم وزن خشک گیاهی متغییر است (براون^[۷۹]، ۲۰۰۷)، اما گیاهان انتقال دهنده یوروید نیاز بالاتری دارند تا حد ۵٠ میلی‌گرم به ازای هر کیلوگرم وزن خشک (بایی و همکاران^[۸۰]، ۲۰۰۶). در کمتر از این غلظت‌ها، نکروزه شدن نوک برگ‌ها به ویژه در خانواده لوبیا ممکن است رخ بدهد علت آن هم کاهش فعالیت آنزیم اوره آز و تجمع اوره در سطوح سمی در داخل گیاه است (اسکیو و همکاران^[۸۱]، ۱۹۸۴). در برخی موارد، علائم کمبود می‌تواند شامل کاهش رشد ریشه و شاخساره باشد. کمبود نیکل می‌تواند باعث القای بیماری (گوش موشی)^[۸۲] در درختان گردوی آمریکایی (پیکان)^[۸۳] گردد، این بیماری یک نابسامانی فیزیولوژیکی است که در اثر کمبود نیکل در درختان گردوی آمریکایی ایجاد می‌شود. علائم این نابسامانی شامل تاخیر در باز شدن و کاهش سطح برگ، شکفتن جوانه‌ها به صورت ضعیف، زرد شدن برگ‌ها، ایجاد حالت کپه‌ای^[۸۴] و بافت مردگی در نوک برگ‌ها. استفاده از کودهای حاوی نیکل در زمان مناسب (اواخر پاییز یا در اوایل بهار) با غلظت کافی سبب درمان این ناهنجاری و همچنین فرم شدید این بیماری که به نام بیماری واکاری باغ نامیده می‌شود می‌گردد (وود و همکاران، a2004). شیوع بیماری در نسل دوم باغ‌های جنوب شرق ایالات متحده افزایش یافته است، این بیماری هنگامی ظاهر می‌شود که نشاهای جوان در مکان‌هایی که قبلا باغ گردوی آمریکایی بوده است دوباره کشت می‌شوند. احتمال دارد وجود مقادیر زیادی عنصر روی و مس در خاک نیز سبب ایجاد این بیماری گردد. تجمع این فلزات در طی سال‌ها می‌تواند سبب از دسترس خارج شدن نیکل گردد و فرم شدید یا متداول این نابسامانی را سبب گردد. در حالت شدید، درخت دارای رشد بسیار کند، تاج کم پشت است و در نهایت مرگ درخت نیز ممکن است رخ دهد (وود و ریلی^[۸۵]، ۲۰۰۷). همچنین از آن‌جا که نیکل اثر مستقیم یا غیر مستقیم روی متابولیت‌های ثانویه گیاه دارد، روشن است که احتمال حمله عوامل بیماری‌زا و آفت‌ها در کمبود نیکل گسترش می‌یابد. کمبود نیکل می‌تواند به صورت غیر مستقیم روی نقل و انتقال انرژی درون گیاهان موثر باشد (بایی و همکاران، ۲۰۰۶؛ وود و همکاران^[۸۶]،b 2004).
۲-۲-۵ - تجمع و سمیت
رشد بسیاری از گیاهان در غلظت‌های بیش از ۵٠ میلی‌گرم به ازای هر کیلوگرم وزن خشک گیاهی نیکل صدمه می‌بیند. این اثرات در سطوح مرفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی بروز می‌کند و ممکن است به علت اثر مستقیم سمیت این عنصر باشد یا ممکن است ناشی از رقابت نیکل با سایر عناصر ضروری مانند کلسیم، منیزیم، آهن، و روی باشد و در نهایت موجب ایجاد کمبود مصنوعی و ثانویه آن‌ها گردد
(اندرسون و همکاران^[۸۷]، ۱۹۷۳). در مراحل ابتدایی سمیت نیکل نشانه‌های چشمگیر و روشن بروز نمی‌کند اما رشد ریشه و شاخساره ممکن است کند گردد (براون،۲۰۰۷). در حالت سمیت شدیدتر نیکل، زرد شدن برگ‌ها از گوشه‌ها که به سمت مرکز پیش می‌رود رخ می‌دهد که سپس قسمت‌های زرد نکروزه می‌شوند و در نهایت احتمال دارد گیاه از بین برود (براون، ۲۰۰۷). نیکل می‌تواند درون گیاهان تجمع یابد که در اغلب موارد کمتر از ١/٠ درصد وزن خشک گیاه است اگرچه گیاه Sepertia accuminata می‌تواند بیش از این میزان نیکل را تجمع بدهد (لی و همکاران^[۸۸]، ۱۹۸۷).
در طی دوران رویشی، بیشتر نیکل به سمت برگ‌ها منتقل می‌شود و در آن‌ها تجمع می‌یابد اگرچه در زمانی که برگ‌ها به سمت پیری می‌روند بیشتر نیکل به علت خاصیت تحرک دوباره به سمت بذرها منتقل می‌شوند این مورد برای سویا (کاتاکلو و همکاران^[۸۹]، ۱۹۸۷) و میمولوس^[۹۰] (تیلستون و مکنیر^[۹۱]، ۱۹۹۱) گزارش شده است. پراساد و همکاران^[۹۲]، (۱۹۹۷) نشان دادند که نیکل درسنبل آبی^[۹۳] قابلیت تجمع دارد. همچنین گیاه خردل هندی به عنوان یک گیاه انباشتگر مهم نیکل در نظر گرفته می‌شود (سین^[۹۴] و همکاران، ۲۰۰۱). گیاهان دیگری نیز به عنوان تجمع‌دهنده نیکل در نظر گرفته می‌شوند مانند: گیاه سوییس^[۹۵] وآلیسوم^[۹۶] (کانینگهام و همکاران^[۹۷]، ۱۹۹۵)، Sepertia acuminata (انسلس و همکاران^[۹۸]، ۱۹۹۷) و سنبل آبی (سین و همکاران، ۲۰۰۱).
مرحله رشد و اندام در امر تجمع نیکل درون گیاهان موثراند. در درخت بلوط، در طی ٧٠ روز بعد از تندش بذر میزان نیکل به سرعت در طی ٣٠ روز اول افزایش یافت اما بعد از آن دچار کاهش آرام گردید (جم^[۹۹]، ۱۹۶۸). دلیل دیگر این نوسان در تجمع نیکل، احتمالاً به علت فعالیت ریشه‌ها می‌باشد؛ سیستم جذب کننده نیکل و یا فعالیت متابولیکی بافت تجمع دهنده فلز درون بافت گیاهی نیز می‌توانند روی این امر تاثیرگذار باشد. در گیاه ذرت، برگ‌های جوان‌تر نسبت به برگ‌های پیرتر حاوی نیکل بالاتری هستند (مکلین و دکر^[۱۰۰]، ۱۹۷۸). در گیاهان پامچال^[۱۰۱]، شبدر سفید^[۱۰۲]، الودیا^[۱۰۳]و برگ عبائی^[۱۰۴]عنصر نیکل در ابتدا در برگ‌ها و بعد در گل‌ها تجمع می‌یابد (راف و همکاران^[۱۰۵]، ۱۹۹۱). تغییر فصلی در تجمع نیکل درون گیاه نیز گزارش شده است به عنوان مثال در گیاه پیچک نیلوفر^[۱۰۶] (سنگارو همکاران^[۱۰۷]، ۲۰۰۸).
فصل سوم
مواد و روش ها
۳-۱- مواد گیاهی
در خرداد ماه سال ۱۳۹۲ گل­های شاخه بریده­ی ژربرا که در مرحله­ تجاری (دارای دو ردیف گلچه­ی خارجی باز شده) برداشت شده بودند، از گلخانه­ای در تهران تهیه و بلافاصله برای انجام تیمار و ارزیابی صفات به آزمایشگاه پس از برداشت دانشگاه آزاد اسلامی واحد رشت منتقل شدند (شکل ۳-۱). گل­ها روی ارتفاع ۵۰ سانتی­متری باز برش شده و هر چهار شاخه­ گل در گلدان­های پلاستیکی به حجم دو لیتر قرارداده­ شدند، سپس به مقدار مورد نیاز تحت تیمار قرار گرفتند.
شکل ۳-۱- طریقه بسته‌بندی گل­های شاخه بریده­ی ژربرا پس از برداشت
۳-۲- نوع طرح آزمایشی
این مطالعه بر پایه طرح کامل تصادفی با ۱۰ تیمار شامل نیکل در سه سطح (۱۰، ۲۰ و ۳۰ میلی گرم در لیتر)، سولفات نیکل و نیترات نیکل هر کدام در سه سطح (۱۰، ۳۰ و۵۰ میلی گرم در لیتر) و شاهد (آب‌مقطر) با سه تکرار و در مجموع ۳۰ پلات و در هر پلات ۴ شاخه گل و در مجموع ۱۲۰ شاخه گل انجام شد. تیمار به صورت پالس (به مدت ۲۴ ساعت) و در شرایط فوتوپریود ۱۲ ساعت روشنایی و ۱۲ ساعت تاریکی بود که که توسط نور لامپ­های فلورسنت سفید تامین می­شد. شدت نور ۱۲ میکرومول بر ثانیه متر مربع ، دمای ۲±۲۰ و رطوبت نسبی ۶۰ تا ۷۰ درصد بود و صفاتی از قبیل عمر گلجایی، کاهش وزن تر، درصد وزن خشک، جذب آب شمارش باکتری­ های ته ساقه و محلول نگه دارنده، کاهش مواد جامد محلول در آب ((TSS و قطر گل­ها، پروتئین و کارتنوئید گلبرگ‌ها و فعالیت آنزیم های سوپر اکسید دیسموتاز و پراکسیداز اندازه‌گیری شد.
شکل۳-۲- چیدمان طرح آزمایشی
۳-۲-۱- نحوه آماده ­سازی گل­ها و انجام تیمار
ابتدا شاخه‌های ژربرا به طول ۵۲ سانتی‌متر به صورت مورب در داخل آب ۳۸ درجه سانتی‌گراد بریده شدند. گل‌ها با برچسب، کدگذاری شده و پس از توزین با ترازوی دیجیتال، در گلدان‌های پلاستیکی حاوی ۲۵۰ میلی لیتر از تیمار های محلول نیکل با ۳ سطح (۱۰ و ۲۰ و ۳۰ میلی گرم در لیتر ) و نیترات نیکل در سه سطح (۱۰ و ۳۰ و ۵۰ میلی گرم در لیتر) و سولفات نیکل در ۳ سطح (۱۰ و ۳۰ و ۵۰ میلی گرم
در لیتر) به حالت پالس قرار گرفتند).برای تهیه محلول نیکل مقدار مورد نظر را در یک سی سی حلال اسید نیتریک غلیظ بر روی گرمکن با هم زدن مداوم حل شد. سه گلدان نیز به عنوان شاهد با ۲۵۰ سی سی آب مقطر خالص در هر تکرار یکی قرار دادیم. پس از ۲۴ ساعت گل­ها به گلدآن‌های محلول های تیمار مداوم حاوی ۵۰۰ میلی لیتر محلول ۳% ساکارز و ۲۰۰ میلی گرم در لیتر هیدروکسی کینولین منتقل شدند .
در طول دوره آزمایش به منظور جلوگیری از انسداد آوندی هر سه روز یک بار عمل باز برش انتهای ساقه به اندازه یک سانتی‌متر درون آب ۳۸ درجه سانتی‌گراد انجام شد.
۳-۲-۲- معرفی تیمارها
ده تیمار مورد استفاده به قرار زیر بودند: