H. huso
Acipenseridae
Acipenseriformes
Actinopterygii
Chordata
Animalia
تاسماهیان[۱۳] دارای پنج ردیف صفحات استخوانی[۱۴] بر روی بدن خود هستند. دهان در این ماهیان تحتانی و فاقد دندان بوده، به صورت مستقل از دهان ماهیان استخوانی به وجود آمده و مشخصا به همراه اسکلت غضروفی به رشد خود ادامه داده است. از دست دادن استخوان به اجزای دهان اجداد ماهیان غضروفی استخوانی این امکان را داده است تا آزاد بوده و بتوانند دهان را برای مکش غذا به داخل حمایت کنند. باقیماندن و عملآوری غذا توسط گروهی از غضروفهای پهن (مجموعه کامی[۱۵]) بر روی سقف دهان صورت میگیرد که در امتداد بالشتک زبان به همراه برجستگیهای تیز موجود بر روی آن حرکت میکنند و به شکستن غذا میپردازند. ماهیان خاویاری را با توجه به آمیزهای از بدن دوکی شکل و قوی و پوزه پهن، میتوان به عنوان گشت زنان کف بستر[۱۶] به حساب آورد. آنها با پیدا کردن تکههایی از طعمه و سپس مکیدن آن از کف بستر به سمت بالا به تغذیه میپردازند. یافتن طعمه از طریق سیبیلکهای بسیار حساس و اندامهای آمپولی الکتریکی[۱۷] صورت میگیرد. این آمپولها بر روی سطح تحتانی پوزه آنها قرار گرفته است [۸].
( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )
در جنسHuso غشاهای پایه آبششی به طور وسیع به یکدیگر متصل بوده و از ناحیه گلو آزاد هستند. دهان در تاسماهیان بزرگ و هلالی شکل است اما در جنس Huso کوچک و عرضی است. فیلماهی Huso huso یکی از مهمترین گونههای ماهیان خاویاری در دریای خزر محسوب میشود [۳۹]. بیشینه درازا، وزن و سن این ماهی تاکنون به ترتیب ۵۰۰ سانتیمتر، ۲۰۷۲ کیلوگرم و ۱۱۸ سال گزارش شده است. ماهی کفزی و رودکوچ است که در آبهای شیرین، لب شور و دریایی (مناطق معتدل) در اعماق۱۸۰-۷۰ متر به سر میبرد و از اهمیت صیادی و پرورشی بالایی برخوردار است [۸]. این گونه دارای رشد بسیار سریع بوده و برای آبزیپروری گونه مناسبی محسوب میشود. پرورش فیلماهی تا سایز بازاری باعث کاهش فشار بر جمعیتهای طبیعی در دریای خزر شده و میتواند بعنوان یک منبع پروتئینی و همچنین تولید خاویار مورد توجه قرار گیرد [۳۷].
مطالعات بسیاری در مورد احتیاجات غذایی، شرایط محیطی و پرورشی، استفاده از مواد محرک رشد و سیستم ایمنی به منظور بهبود پارامترهای رشد، پارامترهای خونشناسی، ترکیب لاشه، فلور میکروبی و افزایش بازماندگی فیل ماهی انجام شده است [۱۱،۱۷،۳۷،۳۹،۴۴،۵۹،۶۱،۶۷].
به علت عدم وجود اطلاعاتی در مورد تاثیر گیاه رزماری بر شاخصهای رشد و سیستم ایمنی ماهیان، این تحقیق با هدف بررسی تاثیر عصاره روغنی رزماری بر میزان رشد، عملکرد سیستم ایمنی غیراختصاصی و پارامترهای بیوشیمیایی خون فیلماهیان جوان پرورشی انجام شد.
فصل دوم
کلیات و مروری بر منابع
اثر داروهای گیاهی بر سلامتی انسان و بسیاری از جانوران خشکیزی بررسی شده و اطلاعاتی نیز راجع به استفاده از این گیاهان در پرورش ماهیان در دسترس میباشد. محققان تلاشهای زیادی را برای معرفی و گسترش مکملهای غذایی و افزودنیهای سالم که باعث افزایش طول عمر، سلامتی و کارایی سیستم ایمنی در ماهیان پرورشی میشود به انجام رسانده اند. تحقیقات اخیر اثرات مفید استفاده از گیاهان دارویی و محصولات گیاهی در پرورش ماهیان را به اثبات رسانده است. گیاهان به علت فعالیت آنتیاکسیدانی و ضدمیکروبی آنها، به عنوان یک منبع مهم از داروها در پرورش ماهیان به شمار میرود [۲۲].
۲-۱- استفاده از گیاهان دارویی بعنوان محرک سیستم ایمنی
ماده محرک سیستم ایمنی یک ماده شیمیایی است که موجب افزایش پاسخ سیستم ایمنی شده و از این طریق باعث مقاومت جانور در مقابل بیماری میشود [۱۹]. پیشرفت روشهای مدیریت بیماریها در پرورش ماهیان مستلزم توجه ویژه برای یافتن مواد محرک سیستم ایمنی، نظیر منابع گیاهی (که هم برای ماهی و هم برای انسان بیخطر هستند) است [۲۰]. در ماهیان استخوانی[۱۸]، مواد محرک سیستم ایمنی باعث افزایش فعالیت سلولهای فاگوسیت، سلولهای لنفوسیت، فعالیت لیزوزیمی و تولید آنتیبادی میگردد [۶۲]. مواد محرک سیستم ایمنی ممکن است با تزریق، حمامدادن و یا به صورت خوراکی به ماهیان داده شود که شیوه آخر موثرترین شیوه محسوب میشود [۴۲]. استفاده از روش تزریق برای انتقال دارو، مواد محرک سیستم ایمنی را قادر میسازد تا سریعا جذب شده و تاثیر بگذارند، اما انجام این کار بسیار سخت، پرزحمت و استرسزا است. بنابراین، به نظر میرسد استفاده از روش خوراکی روش موثری برای تعداد زیادی از ماهیان و با تمام اندازهها است [۶۳]. مواد محرک سیستم ایمنی طبیعی، سازگار با موجود، قابل تجزیه، کمهزینه و برای محیط زیست نیز بدون زیان هستند [۴۹]. داروهای گیاهی مختلف به عنوان داروهای تجاری برای تحریک عملکرد سیستم ایمنی انسان به کار میروند و برای تحریک علمکرد سیستم ایمنی ماهیان پرورشی نیز توصیه شدهاند به طوریکه
استفاده از ترکیبات گیاهی بعنوان عامل محرک سیستم ایمنی به سرعت جایگزین استفاده از آنتیبیوتیکهای مصنوعی خطرناک شده است [۴۲].
۲-۲- استفاده از گیاهان دارویی در ماهیان مختلف
۲-۲-۱- کپور[۱۹]
یوان و همکاران (۲۰۰۷)[۲۰] تاثیر استفاده ازگیاهان آستراگالوس ممبرانسوس (Astragalus membranaceus)، پلیگونوم مولتیفلورام (Polygonum multiflorum)، ایساتیس تینکتوریا (Isatis tinctoria) وگلیسیریزا گلابرا (Glycyrrhiza glabra)(شیرینبیان) در جیره کپور معمولی را مورد بررسی قرار دادند [۷۷]. یین و همکاران (۲۰۱۱)[۲۱] از گیاه شیرینبیان در جیره کپور معمولی استفاده کرده و خاصیت آنتیاکسیدانی آن را تایید نمودند [۷۶]. چیو و همکاران (۲۰۰۲)[۲۲] اثرات آنتیاکسیدانی و حذفکنندگی رادیکالهای آزاد گیاه Polygonum multiflorum را در کپور معمولی به اثبات رساندند [۲۵]. ژای و جو[۲۳] (۱۹۸۷) اثرات ضد التهابی ریشه گیاه Isatis tinctoria را در کپور معمولی به اثبات رساندند [۸۰]. پراستی و همکاران[۲۴] (۲۰۰۷) با بررسی گیاه تانین در جیره ماهی روهو (Labeo rohita) (از کپور ماهیان هندی) تاثیر معنیدار این گیاه بر افزایش عملکرد سیستم ایمنی را به اثبات رساندند [۵۳]. هاریکریشنان و همکاران[۲۵] (a2009) با بررسی تاثیر ترکیب سه گیاه چریش[۲۶]، کافور[۲۷] و زردچوبه[۲۸] بر کپورماهی هندی مریگال (Cirrhina mrigala) تاثیر مثبت این گیاهان را بر فعالیت لیزوزیمی به اثبات رساند [۳۱]. چن و همکاران (۲۰۰۳) با بررسی عملکرد چهار گیاه چینی ایساتیس ایندیگوتیکا (Isatis indigotica)، آندروگرافیس پانیکولاتا (Andrographis paniculata) ، رئوم اوفیسینال (Rheum officinale) و لونیسرا ژاپونیکا (Lonicera japonica) بر ماهی کاراس (Carassius auratus)، افزایش فعالیت فاگوسیتوزی سلولهای سفید را گزارش کردند [۲۴].
۲-۲-۲- تیلاپیا[۲۹]
وو و همکاران (۲۰۱۰)[۳۰] افزایش راندمان تنفسی و افزایش فعالیت لیزوزیمی و افزایش فعالیت سلولهای فاگوسیت در تیلاپیای موزامبیک که از گیاه چینی تونا سیننسیس (Toona sinensis) استفاده کرده بودند را گزارش کردند [۷۳]. عصاره آبی گیاه هندی اوسیموم سانکتوم (Ocimum sanctum) باعث افزایش ایمنی اختصاصی و غیر اختصاصی در تیلاپیای موزامبیک شد [۶۹]. آزادیراکتین[۳۱] که یک فرآورده تریترپن از گیاه چریش (Azadirachta indica) است باعث افزایش راندمان تنفسی، افزایش تعداد گلبولهای سفید و پاسخ اولیه و ثانویه آنتیبادیها در تیلاپیا شد [۴۶]. تعداد لوکوسیت، شاخص فاگوسیتوزی و فعالیت لیزوزیم در ماهیان تیلاپیای موزامبیکی که از گیاهان دارویی سینودون داکتیلون (Cynodon dactylon)، ایگل مارملوس (Aegle marmelos)، ویتانیا سامنیفرا (Withania somnifera) و زنجبیل (Zingiber officinale) تغذیه شده بودند، افزایش نشان داد [۳۸].
۲-۲-۳- قزلآلای رنگینکمان[۳۲]
در ماهیان قزلآلای تغذیه شده با پروتئین سویا، فعالیت فاگوسیتوزی و آنتیباکتریایی سلولهای لوکوسیت افزایش نشان داد [۲۶]. پدیه و سکومبس (۲۰۰۳)[۳۳] گزارش دادند که مهاجرت لوکوسیتهای صفاقی، میزان تنفس سلولی و فعالیت فاگوسیتوزی در قزلآلای رنگینکمانی که از ترکیب سه گیاه اکیناسه آنگویستیفولیا (Echinacea anguistifolia)، اوپاتوریوم پرفولیاتوم (Eupatorium perfoliatum) وباپتیستا تینکتوریا (Baptista tinctoria) استفاده کرده بود افزایش یافت [۵۱]. دوگنسی و همکاران (۲۰۰۳)[۳۴] اثرات گیاهان متعددی نظیر ویسوم آلبوم (Viscum album)(دارواش)، گزنه (Urtica dioica) و زنجبیل (Zingiber afficinale) را در قزلآلای رنگینکمان مورد بررسی قرار دادند. استفاده از عصاره آبی پودر زنجبیل باعث افزایش معنیدار فعالیت فاگوسیتوزی و افزایش میزان تنفس سلولی سلولهای سفید خون در قزلآلای رنگینکمان شد [۲۹].
۲-۲-۴- سایر ماهیان
در ماهیان گروپر Epinephelus bruneus تغذیه شده با عصاره اتانولی قارچ خوراکی فلینوس لینتئوس (Phellinus linteus)، فعالیت لیزوزیم سرم و همچنین فعالیت فاگوسیتی و شاخص فاگوسیتیک افزایش نشان داد [۳۳]. هاریکریشنان و همکاران (b 2011) نتیجه گرفتند که استفاده از ترکیب چای سبز[۳۵] در ماهیان گروپر باعث افزایش ایمنی غیر اختصاصی خونی و سلولی میشود [۳۴]. استفاده از عصاره متانولی برگ گیاه ویتانیا سامنیفرا () در ماهیان گروپر Epinephalus Tauvina سبب بهبود پارامترهای ایمنی نظیر فعالیت آنتیباکتریایی سرم، فعالیت فاگوسیتی و نسبت آلبومین به گلوبولین شد [۶۶].
۲-۳- استفاده از گیاهان دارویی در درمان بیماریها
با افزایش تولید ماهیان پرورشی، وقوع انواع گوناگون بیماریهای عفونی افزایش یافت که منجر به ضررهای قابل توجه اقتصادی شد. داروهای شیمیایی گوناگونی برای درمان و پیشگیری از بیماریها مورد استفاده قرار گرفت. اگرچه با توسعه عوامل بیماریزای مقاوم به دارو و تجمع ضایعات دارو در ماهی و محیط، استفاده از روشهای جایگزین برای کنترل عوامل بیماریزا به طور قابل ملاحظهای در سالهای اخیر گسترش یافت [۵۵]. در این زمینه، مواد ضد میکروبی گیاهی، منابع ناشناخته وسیعی از داروها با خاصیتهای درمانی متعددی در پرورش ماهیان هستند. گیاهان متعدد یا محصولات آنها نظیر فنولها، پلیساکاریدها[۳۶]، پروتئوگلیکانها[۳۷] و فلاونوئیدها به علت خاصیت درمانی و پیشگیرانه آنها در درمان انواع گوناگونی از بیماریهای ماهیان مورد بررسی قرار گرفتهاند [۲۶]. عصارههای گیاهی باعث بهبود پارامترهای مختلف دفاعی نظیر لیزوزیم[۳۸]، سیستم کمپلمانت[۳۹] ، ضدپروتئاز[۴۰]، ROS[41]، فاگوسیتوز، فعالیت تنفسی و آداپتاسیون پارامترهای ایمنی نظیر تقویت آنتیبادیها، باکتریکشی، ایجاد لختههای خونی علیه باکتریها، ویروسها و قارچها و باکتریهای انگلی در انواع مختلفی از گونههای ماهیان میشوند [۲۲].
۲-۳-۱- بیماریهای باکتریایی
باکتریهای گرممثبت جنس استرپتوکوکوس[۴۲] مهمترین عامل بیماری استرپتوکوکوزیس[۴۳] در انواع مختلفی از ماهیان آب شور و شیرین هستند [۵۶،۵۷]. گیاهان مختلف بعنوان جایگزینی مطمئنتر و ارزانتر نسبت به آنتیبیوتیکها و داروهای شیمیایی برای کنترل استرپتوکوکوزیس در ماهی نیل مورد استفاده قرار گرفتند. ماهیانی که از جیرههای حاوی پودر برگ و یا ماده خشک حاصل از عصاره گیاه آندروگرافیس پانیکولاتا () که حاوی پروتئین آرابینوگالاکتان[۴۴] و آندروافولید[۴۵] هست استفاده کردهاند، میزان تلفات کمتری هنگام آلودگی با باکتری استرپتوکوکوس آگالاکتیا (Streptococcus agalactiae) نسبت به گروه شاهد داشتند [۵۶]. نتایج مشابهی نیز هنگام استفاده از گیاه دارچین (Cinnamomum verum) که حاوی سینامالدهیدها[۴۶] به عنوان یک ماده شیمیایی گیاهی با خاصیت آنتیباکتریایی است در تیلاپیای آلوده شده به باکتری استرپتوکوکوس اینیا (Streptococcus iniae) مشاهده شد [۵۷]. بیماری کلومناریس[۴۷] که عمدتا به وسیله فلاووباکتریوم کلومنار (Flavobacterium columnare) ایجاد میشود یکی دیگر از بیماریهای باکتریایی معمول است که ماهیان آب شیرین را آلوده میکند. هیچگونه مرگ و میری در ماهیان تیلاپیای آلوده به این باکتری که با جیره حاوی پیاز کوهی(Allium tuberosum) تغذیه شدند مشاهده نشد [۵۵].
۲-۳-۲- بیماریهای ویروسی
مطالعات اندکی راجع به استفاده گیاهان دارویی در مورد عوامل بیماریزای ویروسی در ماهیان مورد بررسی قرار گرفته است. مایکول و همکاران (۲۰۰۵) توانستند رابدوویروس[۴۸] سالمونیدها و عفونت ویروسی خونی ([۴۹]VHSV) را توسط عصاره برگ درخت زیتون (Olea europaea) که حاوی ترکیبات اصلی نظیر اولئوروپئین[۵۰] است به خوبی کنترل کنند [۴۸]. تزریق صفاقی عصاره برگ گیاه انار (Punica granatum) به ماهی پانائلوس اولیواسئوس (Panaeolus olivaceus) باعث افزایش قدرت سیستم ایمنی و ایجاد مقاومت در برابر بیماری ویروسی لیمفوسیستیس[۵۱] ([۵۲]LDV)شد [۳۲].
۲-۳-۳- بیماریهای ایجاد شده توسط کرمهای انگل
ترماتودهای تکجنسی[۵۳] کرمهای هرمافرودیتی هستند که در پوست و آبشش ماهیان سکنی میگزینند. این انگلها میتوانند مشکلات جدی را برای ماهیان آلوده شده به وجود آورند. آنها باعث هجوم عوامل بیماریزای ثانویه شده و کاهش اشتها، کاهش رشد و افزایش مرگ و میر را باعث میشوند. استفاده مکرر از مواد شیمیایی دارویی برای کنترل این انگلها باعث ایجاد مقاومت دارویی انگلها و آلودگی محیط میشود [۷۱].
حمام دادن ماهیان گلدفیش مبتلا به انگل داکتیلوژیروس (Dactylogyrus intermedius) با عصاره اتانولی گیاه آنجلیکا پابسنتیس (Angelicae pubescentis) با غلظت ۱۲۰ میلیگرم بر لیتر، باعث مقابله کامل با این انگل شد. استول (osthole) نیز که از اصلیترین ضدانگلهای گیاهی است، در غلظت ۶/۱ میلیگرم بر لیتر باعث از بین بردن ۱۰۰ درصد انگلها میشود. ژینکگولیک اسید[۵۴] که از عصاره اتری درخت ژینگو (Ginkgo biloba) میآید، برای از بین بردن انگل پسودو داکتیلوژیروس (Pseudodactylogyrus) در مارماهیان مبتلا به آن صددرصد موثر گزارش شده است [۷۲].
۲-۴- عامل ضد استرس
در پرورش ماهی، استرسهایی که به اختلالات زیستی، فیزیکی و شیمیایی وابسته است، باعث ایجاد مرگ و میر و خسارات جبرانناپذیر اقتصادی میگردد. استرس را میتوان به عنوان یک عامل موثر ایجادکننده تغییر در شرایط زیستی که باعث ایجاد اختلالات خونی و در نتیجه باعث تهدید سلامت ماهیان میشود در نظر گرفت. علاوه بر این حضور ترکیبات مضر خارجی[۵۵] در آب یا غذا باعث ایجاد اثرات مضر نظیر آسیب به کبد، تجمع زیستی در بافت، ایجاد جهش و سرطان و توقف عملکرد آنزیمهای مختلفی نظیر آنزیمهای خانواده سیتوکروم[۵۶] در ماهی میشود [۷۰].
کپورمعمولی تغذیه شده با گیاه ریواس (Rheum officinale) به مدت ۱۰ هفته که حاوی امودین[۵۷]، رئین[۵۸] و کریزوفانول[۵۹] به عنوان ترکیبات اصلی است، قادر به کاهش استرس تراکم است زیرا میزان کورتیزول خون، قند و مالونآلدئید[۶۰] کبد پایینتر، اما میزان فعالیت کاتالاز[۶۱] و [۶۲]SOD کبدی بالاتری را در هنگام مواجه با استرس تراکم به مدت ۱ تا ۷ روز نشان داد [۷۵].
۲-۵- اثر ضد اکسیداسیونی و محافظتکنندگی گیاهان دارویی در برابر فلزات سنگین
اغلب گیاهان دارویی مولکولهای فعال ردوکس[۶۳] هستند و ممکن است باعث جلوگیری از تولید آنیونهای اکسیژن شوند و رادیکالهای آزاد را از بین ببرند. این آنتیاکسیدانهای طبیعی رده وسیعی از ترکیبات هستند که پایه و اساس آنها ادویهها و گیاهان هستند. نشان داده شده است که اثرات آنتیاکسیدانی گیاهان تقریبا شبیه اثرات ممانعتکنندههای SOD، M-IC[64] و XO[65] است [۲۶]. اثر گیاهان دارویی بر استرس اکسیداتیو مزمن در ماهیان باعث تمرکز تحقیقات بر روی این موضوع شده است. ردههای اصلی گیاهان دارویی که دارای اثرات آنتیاکسیدانی هستند، شامل ترپنوئیدها[۶۶]، فنولها و ارگانوسولفیدها[۶۷] هستند. استفاده روزانه از آلیسین[۶۸] (۱۰میلیگرم بر کیلوگرم بدن) که یک ارگانوسولفید است، باعث کاهش تجمع مواد در کبد، کلیه، مغز، استخوان و خون در کپورماهیان شده است [۶۴]. مکانیسمی که باعث ایجاد چنین اثری میشود ممکن است قابلیت تشکیل پیوند آلیسین با اتمهای آهن باشد که باعث کاهش میزان آنها در بافتها میشود. پالیپوچ و همکاران (۲۰۱۱)[۶۹] اثر محافظتکنندگی عصاره اتانولی برگ گیاه دارویی تانبرجیا لاریفولیا (Thunbergia laurifolia) را نسبت به سم در ماهی تیلاپیا O. niloticus مورد بررسی قرار دادند. ماهیانی که به مدت ۲۸ روز از غذای حاوی عصاره این گیاه تغذیه کردند، کاهش چشمگیری را در میزان تجمع سم در کبد و ماهیچه خود نشان دادند و میزان فعالیت آنتیاکسیدانی ذاتی نظیر کاهش گلوتاتیون[۷۰]، کاتالاز، گلوتاتیون رداکتاز[۷۱] و گلوتاتیون پراکسیداز[۷۲] در آنها افزایش یافت و اکسیداسیون چربی در آبشش، کلیه و کبد آنها از بین رفت. علاوهبراین، با بهره گرفتن از تصویر میکروسکوپ الکترونی، نویسنده بیان کرد که در ساختار بافت آبشش ماهیان تیمار شده با غذای حاوی عصاره این گیاه، هیچگونه تغییرساختاری در مقایسه با ماهیان گروه شاهد مشاهده نشد [۵۰].
اثر نگهدارندگی کلم بروکلی (Brassica oleracea) و ماده ارگانوسولفیدی گیاهی آن، سولفوروفان[۷۳]، در مقابل ماده آلودهکننده و سرطانزای بنزوآلفا پیرن[۷۴] و فنول در ماهی تیلاپیای نیل مورد بررسی قرار گرفت. ماهی تیلاپیای نیل Oreochromis niloticus تغذیه شده با جیرههای حاوی کلم بروکلی و سولفوروفان، افزایشی را در میزان فعالیت آنزیمهای سیتوکروم و حذف سریع بنزوآلفاپیرن نشان داد که باعث کاهش میزان خطر سمیت شد [۷۰].
رن و همکاران (۲۰۰۶)[۷۵] اذعان کردند در ماهیان قزلآلای رنگینکمانی که از جیره حاوی جعفری (Coriandrum sativum) استفاده کردند، ۳۰-۲۰ درصد از تجمع کادمیوم در کبد کاسته شد. ترکیبات متعدد بیولوژیکی موجود در جعفری باعث ایجاد ساختارهای ماکرومولکولی در هنگام ترکیب با کادمیوم در روده میشوند که این فرایند باعث عدم جذب کادمیوم و حضور آن در خون میشود [۶۰]. ماهیان تیلاپیا Oreochromis mossambicus تغذیه شده با جیره حاوی عصاره ریشه گیاه گلایسین تومنتلا (Glycine tomentella) به مدت ۱۲ هفته که حاوی ایزوفلاونوئیدهای آزاد[۷۶] و ایزوفلاونوئید گلیکوزیدهایی[۷۷] نظیر دایدزین[۷۸]، جنیستین[۷۹] و مالونیلدایدزینها [۸۰] هستند، میزان پایینتری از تریآسیل گلیسرول[۸۱]، کلسترول کل و کلسترول [۸۲]LDL و میزان بالاتری از آنتیاکسیدانهای پلاسما را نسبت به گروه شاهد نشان دادند [۲۴].